Гипотеза системно обособленного развития эукариотной организации

В палеонтологической летописи древнейшие эу- кариотные клетки впервые появились в нижнем ри- фее около полутора миллиардов лет назад^[141]) и пред­ставляли собой одноклеточные планктонные орга­низмы, видимо, родственные современным зеленым водорослям.

океанов. Существуют две основные гипотезы, пыта­ющиеся объяснить происхождение эукариотной клет­ки: сукцессивная (аутогенная) и симбиотическая.

Первая из них основана на принципе прямой филиации, т. е. на признании последовательного эво­люционного преобразования прокариотных организ­мов в эукариотные . Сукцессивная гипотеза утверж­дает, что все органеллы эукариотной клетки возник­ли из компонентов предковой прокариотной формы. Однако при этом остается непонятным, каким об­разом возникли органеллы, имеющие собственный геном, такие как митохондрии и пластиды, развив­шиеся, по всей видимости, уже после того, как ДНК была отделена ядерной оболочкой от остальной ци­топлазмы. Кроме того, в митохондриях и пластидах находятся 70S-pπ6ocθMbi, а не 805-рибосомы, каку эукариот. Наконец, они резко отличаются от основ­ной цитоплазмы клетки аминокислотной последо­вательностью в цитохроме С, ферредоксине и т. п. По химическому составу внутренняя мембрана ми­тохондрий имеет несомненное сходство с плазмати­ческой мембраной бактерий. Это далеко не полный перечень того, чему сукцессивная гипотеза не дает сколько-нибудь убедительного объяснения.

Поэтому в начале XXI столетия наибольшим при­знанием пользуется симбиотическая гипотеза, со­гласно которой эукариоты представляют собой ре­зультат симбиоза между различными прокариота­ми ^[142][143]θ∖ Предполагается, что протомитохондрия воз­

никла на основе организации аэробной гра мм-отри­цательной эубактерии, содержавшей ферменты цик­ла Кребса и систему цитохромов для полного окис­ления углеродов до СО2 и Н2О.

Известны многочисленные примеры симбиоза прокариот с эукариотными клетками и организма­ми, но не известно ни одного случая симбиоза между разными видами прокариот. Противники симбио­тической гипотезы полагают, что этот факт подры­вает саму ее основу и приходят к выводу, что все прокариотные организмы в силу их морфологиче­ских и функциональных особенностей не способны поддерживать внутри себя существование других ор­ганизмов (симбионтов). Это, действительно, очень серьезный довод. Однако он может быть снят, если мы примем, что на начальных этапах развития эу- кариотной организации линия анаэробного прото- эукариотного организма (будущего хозяина), линия аэробной эубактерии (прообраза будущей митохон­дрии) и линии автотрофных прокариот с различны­

ми наборами пигментов фотосинтеза (будущих про­тохлоропластов) первоначально развивались обособ­ленно друг от друга, но как единая система, и толь­ко по достижении необходимого уровня развития, в конкретный момент дефинитивной дифференциации системы консолидировались в эукариотную клетку. При таком системно обособленном развитии линия будущего «хозяина», по-видимому, привела к воз­никновению организма, способного к фагоцитозу, обладающего механизмом компартментализации зах­ваченной добычи (изолирования от цитоплазмы), без чего, вероятно, было невозможно приобретение симбионтов и сохранение их.

На особый, отличный от всех остальных прока­риот, путь развития организмов, образовавших в даль­нейшем эукариотную организацию, указывает и ряд других явлений. Так, рибосомальные РНК мито­хондрий не гомологичны ни цитоплазматическим РНК, ни РНК рибосом прокариот. Они отличаются и от тех, и от других как по первичной, так и по вто­ричной структуре. Транспортные РНК митохондрий также обладают уникальными чертами, отличающи­ми их от цитоплазматических РНК и РНК прока­риот по последовательности оснований, по содержа­нию Г-Ц-пар, по характеру посттранскрипционных изменений, по вторичной структуре, по содержанию «минорных» оснований. Очевидно также несход­ство митохондрий и эубактерий в строении и хи­мическом составе мембран, матрикса, ДНК.

Последовательность процессов, приведших к фор­мированию эукариотной клетки, далеко не исчерпы­вает всей сложности системы последовательностей, связанных в этом узловом пункте развития Биос. В названную систему входила, например, и после-

8 їаказ 1 988

довательность процессов, обеспечивших к моменту возникновения эукариотной клетки давление кис­лорода во внешней среде выше «уровня Пастера» (10—2 PAL), ниже которого появление дыхания не­возможно. В этой последовательности чрезвычай­но существенно, что преждевременное повышение уровня давления кислорода, создаваемого в резуль­тате жизнедеятельности автотрофных организмов, должно было быть катастрофично для Биос. Сво­бодный кислород был смертельно опасен для прими­тивных форм жизни; он токсичен для живых клеток, которые еще не приобрели ферментов, осуществля­ющих взаимодействие с кислородом. Следователь­но, в системе последовательностей, приведших к об­разованию эукариотной организации, важное место принадлежало и характерным для ранне- и сред­недокембрийского времени процессам образования полосчатых железистых кварцитов, обеспечивавших высокопродуктивные реакции поглощения кислорода. Только после того как древние океаны были очище­ны от растворенного двухвалентного железа, кото­рое осаждалось в виде окисного железа в отложениях полосчатых железистых кварцитов, свободный кис­лород начал накапливаться в морях и атмосфере ^[144]∖

Нам представляется весьма вероятным, что по принципу системно обособленного развития проис­ходило и становление прокариотной организации. Чрезвычайно раннее в истории Земли появление прокариотной организации, в период между фор­мированием первичной земной коры и началом об­

разования зрелой континентальной земной коры, должно, несомненно, свидетельствовать в пользу этой нашей гипотезы.

5.5.