«Необходимые двигатели» предыдущего
Естественным и непременным следствием дифференциации функций в пространстве-времени является обусловленность состояния системы в каждый конкретный момент времени не только ее прошлым, но и будущим.
Об этом нельзя сказать лучше, чем однажды сказал знакомый намПо гордой лире Альбиона
пловец, преодолевший Геллеспонт:
The past is as the future present^ .
Обратимся к примеру, который вызывал глубокое недоумение еще у Аристотеля и Плиния Старшего, —
1-jФридрих Ницше. «Так говорил Заратустра».
2>A. С. Пу шкин. «Евгений Онегин». Гл. 1,строфа 57.
3) «Прошлое, как и будущее, в настоящем» (Байрон).
обыкновенный европейский угорь (Anguilla anguil- 1а), населяющий реки и озера Европы от Печоры до бассейна Черного моря, реки и озера Италии, Франции, Алжира, Марокко, а также Канарских, Азорских, Фарерских островов, Мадейры, Великобритании, Ирландии, Исландии...
С недоумения начинается путь познания, но по дороге можно забрести и в болото. Великий Стаге- рит предположил, что угри сам о зарождаются в иле болот, и с этим многие согласились, потому что никто и никогда не мог обнаружить в угрях ни зрелой икры, ни молок.
Если мы зададимся вопросом, какая часть Мирового океана наиболее существенно отличается по экологическим условиям от вышеперечисленных мест обитания единой колоссальной популяции угря, то не колеблясь должны будем дать однозначный ответ — Саргассово море, занимающее площадь в 8635 тыс. квадратных километров в северной половине Атлантического океана между 20° и 40° северной широты и между 30° и 60° западной долготы, море, не имеющее берегов, но достаточно четко обособленное от просторов океана круговым течением в циклическом направлении. Отличительная черта Саргассова моря — очень высокая соленость, повсюду более 36,5 промилле, а в центральных частях даже выше 37 промилле.
Глубина здесь достигает более 7 тысяч метров, но нигде в Атлантическом океане, ни в северном, ни в южном полушарии, нет такого сильного нагревания глубинных вод, благодаря опусканию нагретой воды поверхностных слоев.Вот сюда-то, отправляясь из самых разных пунктов своего огромного нагульного ареала, неизвестно
как находя правильный путь, преодолевая гигантские расстояния в многие тысячи километров и чудовищные различия в экологических условиях, приходят угри для того, чтобы здесь «по вечным великим законам» замкнуть «круг своего бытия».
Однако самое замечательное не это, а то, что все те новые чрезвычайно жесткие требования, которые предъявляет к организму угря переход из пресных поверхностных вод в условия обитания морских глубоководных рыб, в условия колоссального давления и солености, оказываются удовлетворенными еще до того, как угорь вплотную столкнется с ними. В темные, безлунные ночи, еле слышно скользя по влажной траве, угри переползают из одного водоема в другой, сплывают из малых притоков в крупные реки, несущие свои воды к морю. Так начинают они свой дальний путь к океану и через него к Саргассову морю. Но еще задолго до того, как угри покинут реки (за несколько месяцев, а иногда за год и более), начинается метаморфоз, в результате которого они приобретают все те особенности, которые будут им необходимы для дальнего морского пути на больших глубинах в соленой воде.
После нереста угри погибают. Выклюнувшиеся из икры личинки поднимаются к поверхности и начинают миграцию к берегам Европы. Они имеют столь отличное от взрослых угрей внешнее и внутреннее строение, что первоначально были описаны не только как особый род — Leptocephalus, и даже не только как особое семейство, но и как особый, дотоле неизвестный, отряд рыб. Морфологические, физиологические и поведенческие особенности леп- тоцефалов образуют прекрасный комплекс приспособлений для пассивного передвижения в струях по-
верхностных морских течений. Берегов Европы леп- тоцефалы достигают за 2,5—3 года; и потомство угря, отправившегося на нерест, например, из реки Невы, из-под Санкт-Петербурга, может оказаться в окрестностях Лиона в реках Роне или Соне (а если очень повезет, то и в Божоле!)
На последнем морском этапе пути лептоцефалы претерпевают метаморфоз и превращаются в так называемых «стеклянных» угрей, уже обладающих морфофизиологическими особенностями, необходимыми для только еще предстоящей жизни в пресных водах, где они потеряют прозрачность, приобретут окраску речных угрей и будут оставаться от пяти до двадцати пяти лет. Таким образом, каждый последующий лохос угря является как бы «необходимым двигателем» предыдущего.
«Необходимыми двигателями последующего» Огюст Конт называл предшествующие состояния. Это настолько же справедливо, насколько справедливо и известное изречение Лейбница: «Настоящее чревато будущим». Однако, как мы только что видели, для биологических систем не менее справедлива и обратная зависимость. Подобная зависимость имеет место в каждой популяции, является обязательным следствием дифференциации функций в пространстве-времени и представляет собой проявление хроноцелостных свойств биологических систем.
Эта «обратная зависимость», когда последующее является как бы «необходимым двигателем» предыдущего, проявляется с несомненной очевидностью в гетеротопных популяциях, в которых хро-
4) Лионцы утверждают, что их город стоит на слиянии не двух рек, а трех: Роны, Соны и, конечно же, Божоле.
ноцелостные свойства выражены наиболее полно. Так, аммоцеты миног ведут подводно-подземный образ жизни в донных отложениях пресноводных водоемов, где питаются детритом и микроскопическими организмами, являясь полупассивными внутренними фильтраторами водного тока; тогда как имагинальные лохосы миног ведут нектонный паразитический образ жизни, питаясь кровью и мясом рыб. Прежде чем перейти к нектонному паразитическому образу жизни, аммоцеты углубляются в донные отложения, перестают питаться и претерпевают глубокие морфофизиологические преобразования, особенно существенные в преджаберной области. При этом, что особенно для нас интересно, преджаберный скелет миноги не развивается из пре- джаберного слизисто-хрящевого скелета аммоцета, как это прежде представляли себе многие исследователи, а возникает независимо от него. Имаги- нальный скелет заменяет личиночный, но не развивается из него. Он развивается за счет дифференцированного клеточного материала различного происхождения, в том числе и клеточного материала слизисто-хрящевого скелета аммоцета, но последний в процессе формирования имагинальных хрящей занимает третьестепенное, весьма незначительное место.
Тот или иной клеточный материал участвует в формировании имагинальных хрящей в зависимости от его наличия в месте развития этих хрящей.Особенности каждого лохоса определяются естественными условиями, характерными для его обитания, и особенностями других лохосов популяции, как предыдущих, так и последующих — «необхо-
димых двигателей предыдущего». Так, например, у проходных осетровых рыб рода Acipenser способность к размножению в большом диапазоне температуры воды, в разные сезоны года, на участках рек с быстрым течением, расположенных как вблизи, так и на огромном расстоянии от устья, обеспечивается многими морфологическими, физиологическими и поведенческими особенностями дефинитивного лохоса. Эти способности приобретают значение адаптивного комплекса дефинитивного лохоса только при параллельном развитии ряда уникальных особенностей лохосов постэмбрионов, эмбрионов, яйцеклеток и спермиев. К таким особенностям осетровых относятся возможность спермиев и яйцеклеток длительно сохранять способность к оплодотворению, многочисленные микропиле яйцеклеток и способность последних, попадая в воду, приобретать клейкость. Эти особенности комплементарны приспособлениям дефинитивного лохоса к нересту в условиях быстрого течения реки. Специфичные особенности железы вылупления, препятствующие преждевременному выклеву недоразвитых эмбрионов, провоцируемому дефицитом кислорода и значительными колебаниями температуры воды, комплементарны приспособлениям дефинитивного лохоса к размножению в большом диапазоне температуры воды. Комплементарна этим уникальным приспособлениям дефинитивного лохоса и эмбриоэвритермность. Способность клеток паренхимы печени и клеток каемчатого эпителия накапливать большое количество жира еще в период желточного питания как жизненно важные приспособления против истощения постэмбрионов и личинок во время их ската, а также ранняя эвригалинность комплементарны при
способлениям дефинитивного лохоса к использованию нерестилищ, расположенных в большом диапазоне расстояний от устья рекиэ\
5.2.