Системно обособленное развитие функциональных систем организма

Системно обособленное развитие обнаружива­ется в «мозаичности» появления зачатков органов, в асинхронности их роста и дифференцировки. По­дробнее, в качестве примера системно обособлен­ного развития, рассмотрим развитие функциональ­ных систем организма.

а) специфические рецепторные аппараты, воспринима­ющие воздействие экологических факторов;

б) проводниковые аппараты, препровождающие пери­ферическую информацию к центральной нервной си­стеме;

в) центральные межнейрональные соотношения, опре­деляющие наиболее ответственный участок интегри­рования полноценного акта;

г) совокупность периферических рабочих аппаратов с их нервными окончаниями (органные синапсы), позво­ляющие получать рабочий эффект системы;

д) совокупность афферентных аппаратов, в сумме обес­печивающих обратную афферентацию о степени успеш­ности данного приспособительного действия.

Эти очень сложные образования созревают к стро­го определенному моменту развития организма, что является необходимым условием его выживания.

Отдельные подсистемы функциональной систе­мы часто далеко удалены друг от друга анатомиче-

Анохин 17. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса.

ски, появляются в разное время, развиваются асин­хронно, но ко времени дефинитивной дифференци­ации достигают достаточного уровня развития для установления синоптических контактов друг с дру­гом и образования функциональной системы, спо­собной обеспечить организм минимумом приспосо­бительного полезного эффекта, необходимого в эко­логической ситуации, характерной для данного ви­да организмов. Такое избирательное и гетерохрон- ное созревание тех частей и структур органов, ко­торые в будущем составят функциональную систе­му, не связано с равномерным созреванием орга­на как целого (например, мозга), поскольку может охватывать лишь несколько его клеточных элементов и проводящих структур, участвующих в обширных центрально-периферических функциональных объ­единениях за пределами данного органа.

Так, при созревании функциональной системы сосания, необходимой для выживания новорожден­ного , центральные соотношения между клетками ядер тройничного и лицевого нервов, будучи наиболее тонкими и важными в пределах этой функциональ­ной системы, закладываются уже на стадии неза­крытой нервной трубки. Лицевой нерв представля­ет собой, с анатомической точки зрения, целостное образование, однако на определенной стадии эм­бриогенеза внутри него возникает чрезвычайная не­равномерность в степенях созревания отдельных во­локон, составляющих этот ствол. Волокна, идущие к сосательной мышце, обеспечивающей наиболее от­ветственный момент сосания — вакуум, оказыва­ются уже миелинизированными и образовавшими синоптическую связь с мышечными волокнами со­сательной мышцы, в то время когда ни одна дру­

гая мышца лица не имеет столь хорошо оформлен­ных волокон и синоптических образований. По та­кому же сценарию развиваются события и в про­долговатом мозгу, В то время как фрагменты яд­ра лицевого нерва, имеющие отношение к функцио­нальной системе сосания, уже полностью дифферен­цировались, части ядра, которые дают начало лоб­ным ветвям лицевого нерва, еще только начинают дифференцироваться. Та же закономерность обна­руживается во всех остальных частях функциональ­ной системы сосания. Все'эти процессы приводят к формированию жизненно важной функциональ­ной системы к моменту рождения ребенка и тем самым обеспечивают выживание новорожденного.

Столь же демонстративным примером систем­но обособленного развития компонентов, образую­щих в конечном итоге функциональную систему, мо­жет служить формирование хватательного рефлекса. Нервы, однородные в анатомическом отношении, как то межосный нерв и нерв к сгибателю паль­цев, расположенные на одном уровне и выходящие из одного и того же общего нервного столба, разви­ваются с очень различной скоростью. Параллельно с этим развиваются более ускоренно и клеточные структуры в спинном мозгу, связанные с хвататель­ным рефлексом. Клетки передних рогов восьмого сегмента шейного мозга, иннервирующие сгибание пальцев руки, становятся вполне дифференцирован­ными на шестом месяце беременности, когда клет­ки пятого сегмента шейной области спинного мозга остаются еще недифференцированными.

преки закону проксимодистального развития, по ко­торому должны были бы созреть прежде всего мо­торные клетки пятого сегмента.

В качестве еще одного демонстративного при­мера проявления свойств хроноцелостной системы можно привести замечательные факты эмбриональ­ного и постэмбрионального развития грача (Corvus flugilegus), также подробно исследованные П. А. Ано­хиным, его учениками и последователями. Вылупив­шиеся птенцы грача немедленно отвечают раскры­тием клюва на звук «кар-р-р» и именно те и только те рецепторные элементы слухового аппарата созре­вают к моменту вылупления, которые способны вос­принимать составляющие этого звука. Анализ с по­мощью чистых тонов показал, что все остальные рецепторные элементы слухового аппарата ко вре­мени вылупления оказываются не созревшими или не установившими синоптических контактов с функ­циональной системой приема пищи,

5.4.