Макроструктура

Естественной элементарной единицей простран­ственно-временной макроструктуры популяций яв­ляется поколение^[129]^. Уже египтяне видели в поколе­нии хронологический масштаб истории.

торического счета, нередко упоминается и в Ветхом Завете. Как единица исторического времени поко­ление встречается и у Гомера:

Два поколения уже современных

ему человеков

Скрылись, которые некогда с ним

возрастали и жили

В Пилосе пышном; над третьим уже племенем царствовал старец^.

В античные времена термин «поколение» имел два значения. Им обозначались интервал времени и совокупность ровесников. В этих двух значениях термин «поколение» встречается, например, у Ге­родота. Поколение, как структурный элемент про­странства-времени, включает в себя оба эти поня­тия, как свои нерасторжимые свойства.

В демографии термином «поколение» обычно обозначают только совокупность ровесников. По­коление же, как интервал времени, обозначается, как правило, термином «длина поколения». Начи­ная с исследований Фурье, который среди своих за­нятий математической физикой, алгеброй и диффе­ренциальными уравнениями также уделял внима­ние и демографической статистике (чему косвенно в немалой степени способствовал Наполеон), длина поколения в большинстве случаев определяется как возраст родителей при рождении среднего ребен­ка. В некоторых случаях длина поколения опреде­ляется как возраст родителя при рождении старшего или младшего ребенка (возраст отца при рождении сына, возраст матери при рождении дочери).

Гомер. Илиада // Пер. Н. И. Гнедина. 1, 250.

Длина поколения колеблется в сравнительно не­больших границах. Так, Геродот считал, что «три по­коления образуют столетие» ^[131]\ Во Франции с X ве­ка царствовало 34 короля, прошло 27 поколений; средняя длина поколения, по подсчетам Рюмели- на — 33 года^[132]\ В России от Михаила Романо­ва до Александра Второго прошло семь поколений, средняя длина которых, по подсчетам того же ав­тора, составила 31,5 года. Согласно расчетам Фу­рье, в век французской революции в Париже сред­няя длина поколений в отцовской линии равнялась 33,3 года.

Средняя длина поколений у различных видов ор­ганизмов изменяется в большей или меньшей степе­ни в зависимости от условий среды, от интенсив­ности промысла у промысловых организмов, от эф­фективности охранных мероприятий у охраняемых организмов, но, тем не менее, она более постоян­ная величина, чем средняя экологическая продол­жительность жизни, которой многие экологи, вслед за Диви , пользуются вместо астрономического вре­мени при сравнении таблиц выживания особей раз­личных видов, и в том числе видов промысловых организмов, продолжительность жизни которых ре­гулируется интенсивностью промысла. Кроме того, в природных условиях определение среднего эколо­

гического возраста многих организмов бывает со­пряжено с большими трудностями, а в лабораторных условиях продолжительность жизни, как правило, существенно отличается от наблюдаемой в природе.

У животных, в еще более узких пределах, чем сред­няя длина поколения, колеблется длина поколения, определяемая по возрасту первого плодоношения.

Дифференциация функции в пространстве-вре­мени обнаруживается на макроструктурном уров­не в явлении, получившем название «чередова­ние поколений». В своем пределе дифференциация функций поколений приводит к низведению особей поколения до степени отдельного органа целостного организма. Так, у гидранта Tubularia larynx особи медузоидного поколения обрели статус половых ор­ганов колонии полипов.

Демонстративным примером дифференциации функций в пространстве-времени на уровне макро­структуры популяции может служить дифференци­ация функций поколений в популяциях трематод, или сосальщиков (Trematoda = Digenea). Некото­рые исследователи называют чередование поколе­ний трематод «самым удивительным явлением жи­вой природы» ^[133]\ Действительно, было предложено много вариантов объяснения возникновения этого «самого удивительного явления», но ни один из них не может быть признан удовлетворительным. Здесь мы встречаемся с ярким проявлением хроноцелост- ных свойств биологической системы.

В жизненном цикле трематод неоднократно про­исходит смена среды их обитания и чередование па­

разитических и свободноживущих поколений, раз­личающихся не только морфологически, не только различными способами питания, но и, что особенно существенно, характером обмена веществ: парази­тические поколения переходят на анаэробный об­мен, Различаются поколения и способом размноже­ния. Трематодам свойственно правильное чередова­ние нескольких партеногенетических и одного поло­вого гермафродитного поколения, каждое из кото­рых занимает в жизненном цикле трематод строго определенное место, как цезура в александрийском стихе.

Каждое поколение выполняет свою специфич­ную функцию. Половозрелые гермафродитные осо­би — мариты — паразитируют во внутренних ор­ганах позвоночных животных и выполняют функ­цию обеспечения популяции запасами превратимой энергии. Откладываемые ими яйца выводятся из ор­ганизма хозяина во внешнюю среду. Для дальнейше­го развития яйца должны попасть в воду, где из них выходят подвижные личинки — мирацидии. Мира- цидий не питается и живет за счет энергии (запасов гликогена), полученной им во время эмбрионально­го развития от мариты. Мирацидии выполняют рас- селительную функцию. За время короткой жизни, ограниченной запасами энергии, мирацидии должен проникнуть в первого промежуточного хозяина — моллюска определенного вида, в котором претерпе­вает метаморфоз, связанный с упрощением органи­зации.

что имеют хорошо развитую пищеварительную си­стему. Они, так же как мариты, выполняют функ­цию обеспечения популяции запасами превратимой энергии. Внутри редий из отдельных зародышевых клеток развивается новое поколение — церкарии. Последние выходят через отверстие на теле редии, а затем из моллюска попадают в воду, где плавают при помощи только у них имеющегося мускулистого хвоста. Подобно тому как мирацидии живут за счет энергии, полученной от іугарит, церкарии существу­ют благодаря запасам энергии, накопленным реди- ями. Церкарии многих видов сосальщиков для даль­нейшего развития должны попасть в организм вто­рого промежуточного хозяина. Ими могут быть го­ловастики, рыбы, личинки водных насекомых, пияв­ки, разные виды моллюсков. Осуществив свою рас- селителъную функцию, церкарии отбрасывают хвост и стилет и, поселившись во внутренних органах хо­зяина, инцистируются, превращаясь в метацеркари- ев. Последние превратятся в гермафродитных поло­возрелых особей, после того как второй промежуточ­ный хозяин будет съеден каким-либо позвоночным животным. И только тогда круг замкнется!

Чтоб иметь детей,

Кому ума не доставало

но сколько же его нужно было бы когда-то иметь тре­матодам, чтобы однажды его достало замкнуть такой феноменально сложный жизненный цикл, если бы он не был обусловлен хроноцелостными свойствами их популяций? Эти свойства обнаруживаются, когда

¹θ) А. С.Грибоедов. «Горе от ума». Действие 3-є, явление 3-є.

По вечным,, железным, Великим законам Должны мы все Наших существований Круги свершать ^[134]∖

В заключение отметим, что широко известная, и в силу этого не обсуждаемая здесь, схема эволюци­онного процесса формирования жизненного цикла трематод, не учитывающая хроноцелостных свойств биологических систем, не содержит в себе логических противоречий, как, впрочем, не будет содержать в себе логических противоречий и описание природ­ных процессов с помощью шкалы времени, основан­ной на периодичности биения пульса больного, стра­дающего пароксизмальной тахикардией, но и колос­сальная сложность описания природных процессов на основе столь экстравагантной шкалы времени бу­дет соизмерима со сложностью известных гипоте­тических схем эволюционного процесса становле­ния жизненного цикла трематод, не учитывающих свойств хроноцелостности биологических систем.

4.1.2.