Микроструктура

Стратегию исследования дифференциации функ­ций в пространстве-времени определило открытие элементарных единиц пространственно-временной структуры популяций. Представления о них впер­вые были изложены в 1963 г.

саны и другие элементы пространственно-времен­ной («временной») структуры надорганизменных биологических систем. Для их наименования бы­ли использованы названия подразделений спартан­ской пехоты . Так, ранее (в 1963 г.) определенные нами элементарные единицы пространственно-вре­менной микроструктуры популяции получили здесь название «лохос»:

Лохос представляет собой совокупность особей в популяции, находящихся на одном и том же этапе развития. Каждый лохос обладает присущей только ему системой связей с окружающей средой, специ­фичными для него ведущими экологическими и генеа­логическими отношениями.

Каждый лохос выполняет в популяции специ­фичную генеалогическую, а в биогеоценозе — спе­цифичную экологическую функцию. Соотношение этих функций в жизнедеятельности разных лохо- сов может быть различным. Те и другие функции тесно взаимосвязаны между собой, взаимообуслов­лены и образуют единую систему. Лохосы, состав­ляющие одну популяцию, бывают настолько раз­личны по своим экологическим функциям, что мо­гут принадлежать к разным трофическим уровням. Так, у севрюги (Acipenser stellatus) младшие лохосы питаются планктонными организмами, в основном ракоеды, средние бентосом, в основном — червее- ды, а старшие — рыбоеды, они занимают высший трофический ярус. В некоторых озерах популяции

¹³>Абакумов В. А. Временная структура популяций // Труды Всесоюзного н.-и. ин-та морского рыбного хозяйства и океа- ноологии (ВНИРО). М.: Пищепромиздат, 1970. Т. 71. Вып. 2. С. 225-260.

речного окуня (Perea fluviatilis) существуют только благодаря каннибализму: взрослые особи питаются младшими, и в том числе своим собственным потом­ством.

Функциональная дифференциация лохосов об­наруживается в популяциях даже самых примитив­ных из всех ныне известных многоклеточных живот­ных — Placozoa. Так, популяции одного из двух из­вестных представителей фагоцетеллообразных жи­вотных — Trichoplax adhaerens — состоят по край­ней мере из четырех лохосов: лохоса дефинитивных форм, лохоса «бродяжек», лохоса гамет и лохоса зи­гот. Весьма вероятно наличие лохоса личинок.

Дефинитивный лохос, представленный много­клеточными диплоидными организмами, не име­ющими постоянных переднего и заднего полюсов и билатеральной симметрии, осуществляет функции энергетического обеспечения популяции. Рассели - тельные и морфогенетические функции выполняет лохос «бродяжек», которые являются многоклеточ­ными диплоидными особями, обладающими поляр­ностью. Наряду с лохосами многоклеточных дипло­идных особей в популяции могут появляться не­регулярно лохосы одноклеточных: гаплоидов-гамет и дипплоидов-зигот. Первым из них, естественно, принадлежит функция осеменения и оплодотворе­ния. Вторые, наряду с морфогенетическими функ­циями, вероятно, связаны с функциями сохранения популяции в неблагоприятных условиях. В пользу этого предположения можно интерпретировать об­разование ооцист только в тех культурах, в которых происходит дегенерация взрослых животных.

Весьма своеобразна пространственно-временная структура популяций губок (Spongia) ^[136]∖ Ее спе­цифика заключается в сочетании крайне примитив­ных черт с признаками, обычно характерными для популяций с высоким уровнем организации. К по­следним следует отнести ярко выраженную диффе­ренциацию лохосов в системе метаболизма популя­ции. Под метаболизмом популяции мы понимаем высоко интегрированный и целенаправленный про­цесс, в котором участвуют ряды мультиферментных систем всех лохосов, обеспечивающие обмен веще­ством и энергией между популяцией и средой.

Функции извлечения превратимой энергии и эк­зогенных веществ из окружающей среды в популя­ции губок выполняют только лохосы постличиноч­ных форм.

Функцию расселения в популяциях губок выпол­няют лохосы личинок. Последние могут быть пред­ставлены целобластулами, паренхимулами и амфиб­ластулами. Так, в отряде Homocoela расселительную функцию осуществляют лохосы целобластул и па­ренхимул, различающиеся между собой морфогене­тическими функциями. В популяциях Demospongia функцию расселения осуществляет только лохос па­ренхимул. У бодяг в паренхимуле еще в материн­ском организме формируются не только амебоциты и склеробласты, но и жгутиковые камеры, что позво­

ляет некоторым авторам рассматривать их как мо­лодых губок, не имеющих системы каналов. Лохосы целобластул, паренхимул и куколок функционируют за счет внутреннего запаса свободной энергии, уна­следованной от предшествовавших им лохосов.

Морфогенетическая функция является ведущей генеалогической функцией лохосов губок, находя­щихся в состоянии метаморфоза. Для таких лохосов особое значение приобретают приспособления, обес­печивающие хорошую изоляцию от неблагоприятных условий внешней среды. Примером таких приспо­соблений может служить образование сложной обо­лочки, выделяемой цинакоцитами метаморфизиру­ющих особей Halichoπdria moorei. Подобной обо­лочки нет ни у взрослых губок этого вида, ни у пла­вающих личинок. Таким образом, у двух различ­ных групп лохосов, для которых ведущей генеало­гической функцией является функция морфогене­за, наблюдается наибольшая изоляция от неблаго­приятных воздействий внешней среды. Для одной группы лохосов это достигается такими приспособ­лениями, как наличие особой оболочки, для дру­гой — пребыванием особей, составляющих лохосы этой группы, внутри материнского организма. Эм­бриональное развитие у большинства губок протека­ет в теле матери. Лишь у представителей некоторых родов четырехлучевых губок (Cliona, Tethya, Ficuli- na, Polymastia, Raspailia, Tetilla) яйца развиваются вне материнского организма и играют важную роль в расселении вида. В популяциях таких видов могут полностью отсутствовать лохосы личинок, ведущей генеалогической функцией которых всегда является функция расселения.

Функции обеспечения всей популяции губок сво­бодной энергией и необходимыми веществами, как отмечалось выше, выполняют лохосы дефинитивных форм. Они создают в популяции достаточно высокий запас свободной энергии, необходимой для ее ус­тойчивого существования, достаточный для нормаль­ного функционирования всех лохосов популяции.

4.2.