Пространственно-временная структура биогеоценозов
Пространственно-временная структура Биос [137]^ носит планетарный характер, наиболее ярко проявляющийся в периодических процессах, изначально обусловленных вращением Земли.
С наклоном земной оси к плоскости земной орбиты сопряжена сезонная периодичность; вращением Земли вокруг ее оси детерминирована суточная периодичность; сложный комплекс периодических явлений сопряжен с вращением Земли по отношению к Луне, а также с вращением Луньг вокруг Земли.Планетарная ритмика Биос имманентна биологическим системам всех ее структурных уровней. О том, что ритмы биологических систем не всегда являются простой реакцией на периодически меняющиеся условия, а есть проявление ритмики Биос, свидетельствуют многие давно известные явления. Так, еще задолго до Ж. де Мерана, обнаружившего, что растения, находящиеся в постоянной темноте, поднимают и опускают листья соответственно времени суток, был известен суточный ритм темпера
туры у больных людей, пребывающих в помещении с плотно завешенными окнами. О том же свидетельствует сохранение ритмики на полюсе, где почти все факторы не имеют суточной цикличности, и еще более убедительно свидетельствуют исследования в области космической биологии [138]∖
Наблюдаемые в естественных условиях биологические периодические процессы часто представляют собой сложные сочетания элементов ритмики Биос, имманентной наблюдаемой биологической системе и адаптивной реакции последней на изменения ее внешней среды, которая по существу своему является также внутренней средой биологической системы более высокого структурного уровня Биос. Вследствие этого, подавляющее большинство биологических периодических процессов не являются строго периодическими. Строго периодические процессы — это процессы с равными интервалами между появлениями одноименных фаз. Для периодических биологических процессов характерна повторяемость цикла разноименных фаз в постоянном циклическом порядке с изменяющимися в определенных пределах величинами интервалов между появлениями одноименных фаз. Другая важнейшая особенность пространственно-временной структуры Биос заключается в синхронизо- ванности биологических процессов.
Захват сигнала и обеспечение устойчивости синхронизации при наличии шума осуществляется с высокой степенью надежности в биологических системах разных структурных уровней Биос. Все это отчетливо проявляется в биогеоценозах.
В биогеоценозе смена лохосов в популяциях синхронизована. Элементарная единица пространственно-временной структуры биогеоценоза — фаланга — представляет собой комплекс лохосов в единстве с соответствующими фазами сезонных геофизических циклов [139]). Среди последних наиболее значим сезонный ход температуры, влажности, амплитуды освещенности, спектрального состава света. Однако абсолютный приоритет принадлежит сезонному ходу длины светового дня, выполняющему в биогеоценозе функцию «астрономических часов».
Фаланги различаются составом входящих в них лохосов, а также физиологическим состоянием тех лохосов, которые входят в состав не одной, а нескольких фаланг. Для одних фаланг могут быть характерны лохосы, находящиеся в состоянии активной жизнедеятельности, лохосы, обладающие высоким уровнем энергетического обмена и синтеза органических соединений. Для других фаланг, напротив того, могут быть характерны лохосы, находящиеся в состоянии физиологического покоя, пониженного метаболизма, лохосы, приспособленные к переживанию неблагоприятных условий среды (споры, цисты, диапаузирующие членистоногие и т. п.).
Функции фаланг дифференцированы в пространстве-времени. Последовательной сменой фаланг, отличающихся различной интенсивностью метаболизма, биоценоз приспособительно реагирует на зако
номерные периодические изменения обеспеченностью жизненными ресурсами в течение года. Различные фаланги, сменяющие друг друга циклически в течение года, выдерживают разные антропогенные нагрузки, обладают различной толерантностью к антропогенным факторам.