Универсальные и специфичные формы приспособительных реакций

Существуют универсальные формы приспособи­тельных реакций, присущие всем уровням регуля­торной системы Биос: биоценотическому, популя­ционному, организменному, тканевому, клеточному, ультраструктурному, биомолекулярному.

Примером перемежающейся активности функ­циональных структур могут служить сезонная смен

доминантных видов в биоценозе, а также регуляция интенсивности воспроизводства, которая осуществ­ляется попеременным пропуском нерестовых сезо­нов особями в популяциях многих видов проходных рыб — таких как осетровые (Acipenseridae) и араль­ский усач (Barbus brachycephalus)_f— а также в по­пуляциях некоторых жилых рыб — у сигов (Соге- gonus) в водоемах высоких широт, у леща (Abramis brama) в северной части ареала. Эта же форма при­способительной реакции проявляется в перемежаю­щейся функциональной активности крупных состав­ных частей органов: мышечных пучков, отдельных групп нефронов, долей печени, разных полей сли­зистой оболочки желудка и поджелудочной железы. На нижеследующем структурном уровне, например в границах ацинуса поджелудочной железы, переме­жающаяся функциональная активность проявляется в интенсивной функции одних клеток при относи­тельном покое других. В отдельной клетке рассмат­риваемая форма реакции обнаруживается функцио­нальной гетерогенностью ультраструктур ^[297]). Так, в двухъядерных клетках функционально-структурная гетерогенность может проявляться в различной сте­пени синтетической активности в каждом из ядер. Давно установлено, что даже в молекулах фермен­тов субъединицы работают в режиме поперемен­ной активности ^[298]).

По мере дальнейшего нарастания функциональ­ной нагрузки увеличивается процент активно дей­ствующих структур. Если же одного только включе­ния в напряженную деятельность имеющихся эле­ментов уже не хватает, то происходит увеличение темпов их воспроизводства. Примером тому мо­жет служить на биоценотическом уровне увеличение числа и биомассы водорослей, макрофитов и бакте­рий при эвтрофировании водоемов.

Та же форма приспособительной реакции проявля­ется в изменении популяционной плодовитости, на­правленном на компенсацию смертности от различ­ных причин и увеличение численности популяции при повышении ее обеспеченности пищей. Так, на­пример, в популяциях Daphnia longispina и D. pulex, при увеличении выедания их рыбами, самки стано­вятся половозрелыми на более ранних возрастных стадиях.

Аналогом этому на далеко отстоящем (нижесто­ящем) структурном уровне может служить новооб­разование клеток, сопровождающееся увеличением их числа при необходимости восстановления исход­ной массы органа, вследствие егр некротических из­менений или при длительной и сильной функцио­нальной нагрузке. То же самое проявляется в ком­пенсаторном увеличении количества и функциональ­ной активности Т-лимфоцитов и в повышении син­теза иммуноглобулина в ответ на операционную трав­му при хирургическом лечении, например, облите­рирующего атеросклероза ^[299]\

На внутриклеточном уровне ускоренное ново­образование ультраструктур может восполнять ис­ходное число органоидов после частичной их гибели в результате дистрофического процесса (собствен­но внутриклеточная регенерация) или вести к уве­личению общего числа органоидов и гипертрофии клетки (компенсаторная гиперплазия ультраструк­тур) ^[300]>. Мембранные структуры клеток пойкило- термных и гомойкилотермных животных эффектив­но реагируют, например, на воздействие радионук­лидов и ксенобиотиков, изменением функциональ­ной активности.

Наряду с универсальными формами приспосо­бительной реакции, существуют и реакции, специ­фичные для каждого уровня регуляторной системы Биос. К последним принадлежит, например, адап­тивное изменение метаболизма клеток. Так, если в случае травматического повреждения печени ре­генерировавшая ткань не отличается существенно от погибшей, то при регенерации, последовавшей после токсического поражения, возрождается ткань, отличная от погибшей, обладающая новыми физио­логическими особенностями — повышенной устой­чивостью к повторным патогенным воздействиям. Специфичными формами приспособительных реак­ций на популяционном уровне являются миграции,

каннибализм, откочевка особей высших рангов, раз­личные виды «договорной» конкуренции, регламен­тируемой правилами социального и территориаль­ного поведения.

Регуляторная система Биос имеет иерархический характер. Регуляторные системы элементов низше­го структурного уровня связываются и управляют­ся регуляторной системой элементов более высоко­го структурного уровня. Так, регуляция биоценоза в целом обеспечивается последовательной интегра­цией лохосов всех образующих биоценоз популяций. Все частные взаимодействия популяций охватыва­ются общей системой регуляции биоценоза в це­лом. Последняя подчиняется основному биоцено- тическому закону.

Взаимодействие биоценозов охватывается, в свою очередь, системами регуляции надбиоценотических уровней. Примером одной из таких систем может служить надбиоценотическая регуляторная популя­ционно-метаболическая система, образующая ши­рокую сеть гетеротопных циклов популяций. Эта регуляторная система настолько хорошо развита во внутренних водоемах, что, по мнению И. И. Нико­лаева, много изучавшего гетеротопные циклы, имен­но «гетеротопные миграции придают сообществам постоянство в общей системе пространственно-вре­менной организации населения водоема в целом» ^[302]^.

большой массы «живого вещества» из пелагиали в бенталь и из бентали в пелагиаль. О высоком уровне развития этой системы свидетельствует ее дифференци­рованность даже в пределах достаточно монолитных групп разновидовых популяций. Так, в большин­стве водоемов умеренной зоны в сентябре—октябре, а также в мае—июне, в той или иной степени выра­жены два разной интенсивности встречных мигра­ционных потока копепод (в основном циклопов): один поток направляется из бентали в пелагиаль, другой — из пелагиали в бенталь.

Как справедливо отмечает Юджин Одум, на био- ценотическом уровне компоненты связаны в инфор­мационные сети различными физическими и хими­ческими агентами «подобно тому, как нервная или гормональная системы связывают в одно целое ча­сти организма» ^[303]∖ При этом автор очень попу­лярного учебника по экологии подчеркивает, что это не просто аналогия гормонального контроля в орга­низме, а нечто гораздо большее, поскольку низко­энергетические стимулы, вызывающие высокоэнер­гетические реакции, широко распространены в био­ценозах. Так, например, мелкие паразитические пе­репончатокрылые, ответственные менее чем за деся­тую долю процента метаболизма сообщества в луго­пастбищной экосистеме, обеспечивают очень силь­ный управляющий эффект на общий поток первич­ной энергии, паразитируя на растительноядных на­секомых. И это только одно единственное звено в чрез­вычайно сложной системе взаимозависимостей, о ко­торых можно сказать словами Джонатана Свифта:

Одум Ю. Экология. М., 1986. Т. I. С. 62.

Naturalist observe, a Flea.

Hath smaller Fleas that on him prey. And these have smaller Fleas to bite ’em. And so proceed and infinitum ^,56∖

Действительно, сложные иерархические системы эктопаразитов распространены достаточно широко, но обнаружен и целый ряд эндопаразитов эндопара­зитических Metazoa. Так, некоторые представители микроспоридий (Microsporidia) паразитируют в со­сальщиках (Trematoda), ленточных червях (Cesto- da), нематодах (Nematoda). Гиперпаразитами па­разитических червей бывают и жгутиконосцы. Па­разитизм — это всего лишь один из многих типов взаимодействий популяций видов. Так что поэтиче­ская гипербола Свифта почти что и не гипербола.

6.2.4.