Основной биоценотический закон и экологические модификации

Фундаментальную основу существования био­ценозов составляют процессы утилизации энергии и веществ, содержащихся в биотопе, процессы извле­чения энергии из окружающей среды и превращения экзогенных веществ в биомассу биоценоза.

энтропии, которую он вынужден производить» ^[305]∖ в дальнейшем изложении мы будем называть ме­таболизмом биоценоза. Увеличение интенсивности этих процессов может рассматриваться как прогрес­сивное развитие метаболизма биоценоза — метабо­лический прогресс биоценоза. Соответственно умень­шение интенсивности вышеназванных процессов мо­жет рассматриваться как регрессивное развитие ме­таболизма биоценоза, или метаболический регресс биоценоза.

Источники энергии и вещества, которыми рас­полагает биоценоз, составляют его важнейшие жиз­ненные ресурсы. Обеспеченность важнейшими жиз­ненными ресурсами биоценоза определяется не толь­ко их абсолютным количеством, но и их доступно­стью, и возможностями их утилизации, а также не­обходимыми абиотическими условиями для их ути­лизации, такими, например, как температура, су­щественно влияющая на возможности утилизации биоценозом превратимой энергии и экзогенных ве­ществ. На изменение обеспеченности жизненными ресурсами биоценоз приспособительно реагирует из­менением интенсивности и характера своего мета­болизма, в частности путем изменения степени уча­стия в метаболизме биоценоза продуцентов, фаго­трофов и сапротрофов, а следовательно, и различ­ных биохимических классов клеток: фотолитотро- фов, хемоорганотрофов, хемолитотрофов и фотоор- ганотрофов, различающихся между собой использо­ванием не только разных источников энергии и уг­лерода, но и разных доноров электронов.

вательной сменой фаланг, отличающихся различной интенсивностью метаболизма, биоценоз приспосо­бительно реагирует на закономерные периодические изменения обеспеченности жизненными ресурсами в течение года.

Все вышесказанное позволяет нам сформулиро­вать основной биоценотический закон как закон соответствия уровня метаболизма биоценоза уров­ню обеспеченности биоценоза жизненными ресур­сами ^[306]∖

Загрязнение окружающей среды, связанное с быст­рым ростом урбанизации* промышленного производ­ства и интенсификацией сельского хозяйства, ока­зывает воздействие на обеспеченность биоценозов жизненными ресурсами, поскольку в результате этих процессов в водные объекты поступает дополнитель­но большое количество биогенных элементов и орга­нических соединений ^[307][308]>. Антропогенное обогаще­ние экосистем биогенными элементами представля­ет собой важную предпосылку метаболического про­гресса биоценозов ¹⁶°). Так, увеличение поступления биогенных элементов в водные экосистемы в пер­вую очередь ведет к усилению развития продуцен­

тов. Увеличение первичной продукции обычно со­провождается и увеличением продукции зоопланк­тона. Вместе с тем существует связь между первич­ной продукцией и рыбопродуктивностью. Достовер­но установлена связь между биомассой фитопланк­тона и естественной рыбопродуктивностью прудов. Выявлена положительная корреляционная зависи­мость между численностью бактерий и содержани­ем в воде биогенных элементов, между численно­стью бактерий, численностью и биомассой водорос­лей и высших водных растений.

Анализ изменений, происходящих в биоценозах, позволяет выделить три общих направления мета­болического прогресса, связанные с тремя различ­ными путями изменения экологической структуры биоценозов: с усложнением экологической структу­ры — экологическим прогрессом, с упрощением эко­логической структуры — экологическим регрессом и с перестройкой экологической структуры, не веду­щей к ее усложнению или упрощению, — с эколо­гической модуляцией.

Экологические модификации осуществляются на основе неспецифичных реакций, стереотипных для всех биоценозов: 1) изменения численностей осо­бей в популяциях биоценоза, 2) перемежающегося

доминирования функционально эквивалентных по­пуляций и 3) изменения количества активно функ­ционирующих популяций.

Экологический прогресс обычно характеризует­ся определенной направленностью развития целого комплекса очень общих по своему экологическому значению признаков. Среди них наряду с уже упо­мянутыми наиболее изученными признаками следу­ет считать уменьшение энтропии, усложнение меж­видовых отношений, увеличение пространственной гетерогенности, увеличение длины жизненных цик­лов и усложнение временной структуры биоценозов. В тех случаях, когда эти явления вызваны антро­погенным воздействием, они указывают на то, что система находится в состоянии антропогенного эко­логического напряжения.

Результаты исследований воздействия загрязне­ния окружающей среды на биоценозы приводят к вы­воду, что не только экологический прогресс, но часто и экологический регресс ведет к метаболическому прогрессу биоценозов^[310]). В последнем случае эко­логический регресс как одно из направлений мета­болического прогресса характеризуется увеличени­ем скорости обмена биогенных веществ между био­ценозом и окружающей средой, увеличением про­дукции, увеличением отношения продукции к био­массе, уменьшением видового разнообразия проду­центов и консументов, упрощением межвидовых от­ношений, упрощением пищевой сети, упрощением временной структуры, уменьшением пространствен­

ной гетерогенности, уменьшением продолжительно­сти жизни организмов. Естественно, что отдельные элементы этого комплекса, как и комплекса, харак­теризующего экологический прогресс, не одинаково обязательны. Примерами экологического регресса могут служить высокопродуктивные сообщества эс­туариев в умеренном поясе, выделяющиеся крайне низкими показателями видового разнообразия.

Важной предпосылкой экологического регресса становится усиленное загрязнение экосистем орга­ническими веществами. Обильное и постоянное по­ступление аллохтонного органического вещества как бы освобождает биоценоз от необходимости само­стоятельного продуцирования органического веще­ства из неорганического. Происходит упрощение от­ношений биоценоза с окружающей средой и, как следствие этого, его организационная деградация.

Нам представляется, что принцип Г. Ф. Хиль- ми ^[311]), запрещающий избыточную организацию ор­ганизма и по своему содержанию выходящий за пре­делы простого следствия кибернетического закона необходимого разнообразия, может быть обобщен на биологические системы всех структурных уровней, включая биоценотический. Согласно этому обоб­щению, наибольшая приспособленность системы к устойчивому существованию в конкретных условиях среды достигается при строго определенном, обу­словленном свойствами среды уровне организации этой системы. Превышение необходимого уровня организации уменьшает приспособленность систе­мы к условиям ее существования. Иначе говоря, для устойчивого существования и функционирова­

ния биоценоза уровень его организации должен со­ответствовать условиям среды, должен быть доста­точно высоким, но не избыточным: неоправданный условиями среды чрезмерно высокий уровень орга­низации биоценоза лишает его целесообразного соот­ветствия среде и уменьшает приспособленность к ней.

Таким образом, принцип Г. Ф. Хильми, распро­страненный на биоценоз, указывает на существова­ние некоторого предела уровня организации биоце­ноза, определяемого конкретными условиями сре­ды. В тех случаях, когда по тем или иным причинам происходит упрощение отношений со средой, био­ценоз также испытывает вторичное упрощение, как это мы наблюдаем в случае экологического регрес­са, ведущего к метаболическому прогрессу. Следова­тельно, среда, изменяемая человеком, среда, в кото­рой существуют биоценозы, оказывается фактором, определяющим и интенсивность метаболизма био­ценозов, и уровень их организации.

Важно отметить, что на зависимость уровня ор­ганизации организма от условий окружающих сре­ды указывал еще И. М. Сеченов ^[312]∖ В дальнейшем эта идея нашла отражение в учении А. Н. Север- цова о морфологических закономерностях эволю­ции организмов^[313]). Теперь для нас очевидно, что не только уровень организации отдельных организ­мов, но и уровень организации их сообществ зависит от их окружающей среды — от внутренней среды Биос. Основные направления изменений биоцено­

зов в условиях загрязнения окружающей среды от­ражают сущность этой зависимости.

Третье направление метаболического прогресса мы обозначили как экологическую модуляцию. Эколо­гической модуляцией называем такую перестройку биоценоза, которая не изменяет общего уровня ор­ганизации биоценоза. Она может выражаться в сме­не доминантных видов, в изменении состава руко­водящих комплексов, в общем изменении видового состава биоценоза и т, п. Явление экологической мо­дуляции — наиболее распространенное направление метаболического прогресса, но оно, как правило, не ведет к таким глубоким изменениям интенсивно­сти метаболизма биоценозов, к каким приводят эко­логический прогресс и экологический регресс ^[314]).

Метаболический прогресс биоценозов — это один из путей, которыми Биос поддерживает сбалансиро­ванность биогеохимического круговорота вещества в условиях антропогенной дифференциации экоси­стем. Антропогенная дифференциация экологиче­ских систем выражает важнейшие глобальные из­менения состояния Биос, происходящие в резуль­тате хозяйственной деятельности человека: в отли­чие от экологических систем с естественным соот­ношением продуцентов, консументов и редуцентов, возникают антропогенные экологические системы, по преимуществу консументные, продуцентные и ре- дуцентные. Ярким примером первых могут быть го­родские экосистемы, вторых — экосистемы высоко­

продуктивных посевов однолетних зерновых куль­тур, третьих — водные экосистемы, интенсивно за­грязняемые органическими веществами.

Изменения, происходящие в биоценозах под воз­действием загрязнения окружающей среды, носят приспособительный характер. Однако адаптацион­ные возможности биоценозов, хотя и велики, но не безграничны. «Est modus in rebus», как заме­тил Гораций в 1-й сатире 1-й книги. В тех случаях, когда уровень загрязнения окружающей среды при­ближается к пределу адаптационных возможностей биоценоза, происходит нарушение основного био- ценотического закона и экологический регресс ведет к метаболическому регрессу.

Метаболический регресс, в отличие от метаболи­ческого прогресса, характеризуется снижением био­активности биоценоза, представляющей собой, по определению Оле ^[315]), сумму всех процессов образо­вания и разрушения органического вещества, вклю­чая первичную продукцию хемосинтетиков и вто­ричную продукцию бактерий и збонаселения водо­ема, развивающихся за счет аллохтонного и автох­тонного органического вещества.

Уменьшение загрязнения экосистем обычно при­водит к обратному течению рассмотренных процес­сов. Так, например, уменьшение поступления био­генных элементов в экосистему, в которой биоцено­зы находятся в состоянии экологического регресса, может привести к уменьшению обеспеченности био-

ценоза важнейшими жизненными ресурсами и, как следствие этого, в соответствии с основным биоце- нотическим законом, к уменьшению интенсивности метаболизма биоценоза и экологическому прогрес­су. И в этом случае экологический прогресс есть при­способительная реакция биоценоза —

И все то благо, все добро... [1тт]

(Г. Р. Державин. «Утро»)

6.2.5.